Artículos Científicos Número 3 Volumen 2

Avifauna del Parque Nacional Sierra del Lacandón, Guatemala

Acceso Libre | Artículo Revisado por Pares

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Edgar Daniel Tenez Rivas – [email protected]

Escuela de Biología, Universidad de San Carlos de Guatemala

*Foto de Saltarin cabecirojo: Daniel Tenez 2008

Cita:  Tenez, D. (2017). Avifauna del Parque Nacional Sierra de Lacandón, Guatemala. Revista Yu’am 2 (3): 17-26.
Recibido:  16/6/2017
Aceptado: 8/8/2017
Publicado: 1/9/2017

El Parque Nacional Sierra del Lacandón, ubicado en la Reserva de la Biosfera Maya, es la segunda área protegida más grande de Guatemala. Es una zona montañosa con bosque húmedo subtropical en buen estado de conservación. Forma parte de una región que se ha propuesto como área de importancia internacional para la conservación de aves y constituye uno de los últimos sitios de distribución en el país de la guacamaya roja (Ara macao cyanoptera). En el parque se han realizado algunos estudios ornitológicos desde 1998, pero una lista completa de la avifauna no ha sido compilada. Se recopilaron datos de campo de un estudio base, registros bibliográficos y se revisó una base de datos en línea para elaborar un listado de las aves del parque y su zona de influencia en el río Usumacinta. Dentro del parque se han registrado 270 especies de aves, y al incluir otras especies complementarias se obtiene un listado compilado de 368 especies. Además, se presentan datos de diversidad de aves del sotobosque como referencia para comparar el estado de estas especies sensibles a cambios en el hábitat. Además, se evaluó la diferencia entre la diversidad de las comunidades de estas especies según el relieve del parque.

Introducción

El Parque Nacional Sierra del Lacandón (PNSL) es una región montañosa en el norte de Guatemala que forma parte de la zona núcleo de la Reserva de la Biosfera Maya (RBM), que junto a otras áreas protegidas de México y Belice comprenden la Selva Maya, que constituye el mayor bloque de bosque húmedo subtropical de Centroamérica. Además, el PNSL es el segundo parque nacional más grande del país y el 58% de su zonificación interna corresponde a la zona intangible donde el estado natural de los ecosistemas terrestres y acuáticos permanece relativamente bien conservado (CONAP, 2005).

La RBM se ha propuesto como un área de importancia internacional para la conservación de aves, denominada Maya-Lacandón. Esto debido a la presencia de especies mundialmente amenazadas, de distribución restringida y por sostener más del 1 % de poblaciones regionales de aves acuáticas congregacionales (Eisermann y Avendaño, 2007). El PNSL es uno de los últimos refugios en Guatemala para la guacamaya roja (Ara macao), especie en peligro de extinción local (CONAP, 2009). Asimismo, el PNSL presenta hábitats para aves especialistas del interior del bosque y dependientes del sotobosque de bosques primarios. Las aves del sotobosque son altamente vulnerables a alteraciones del hábitat, pues su riqueza y abundancia se ven drásticamente afectadas, principalmente en gremios como las seguidoras de hormigas (Hawes, Barlow, Gardner y Peres, 2008). Se estima que las poblaciones de aves insectívoras terrestres tardan hasta 60 años para recuperarse en bosques secundarios abandonados (Powell, Stouffer y Johnson, 2013).

A pesar de la importancia ornitológica del PNSL, no existía un listado actualizado de la avifauna. Por lo tanto, el objetivo del presente estudio fue elaborar un listado compilado con registros dentro del parque desde 1998 hasta la fecha, así como en su zona de influencia en el río Usumacinta. Además, se incluyen datos de tasas de captura y diversidad de aves del sotobosque como línea base para hacer comparaciones a lo largo del tiempo o entre áreas. Se muestreó el sotobosque de sitios prístinos ubicados en serranías y planadas, se evaluó la diferencia de la diversidad según el tipo de relieve y la época del año.

Metodología

Área de estudio

El PNSL se ubica en el departamento de Petén. Abarca 202,868 ha y 290 km de perímetro. Limita al oeste con el río Usumacinta, el más grande y caudaloso de Centroamérica, fronterizo con territorio mexicano. Su relieve es montañoso con una altitud máxima de 636 msnm, que corresponde al punto más alto de la RBM. Posee tres serranías o series de colinas cársticas, paralelas al río y separadas entre sí por planicies. La precipitación promedio anual es de 1,822 mm, con una época seca de enero a mayo y otra lluviosa de junio a diciembre. La temperatura media anual es de 26 °C. Existen otros ríos permanentes, como los arroyos Yaxchilán y Macabilero, lagunas, lagunetas y cenotes. Los suelos predominantes no son aptos para cultivos. El bosque latifoliado húmedo de colinas es el más representado de los nueve ecosistemas terrestres del parque; además, existen seis asociaciones vegetales en áreas inundables, serranías, cimas, valles y sabana. El 51% del PNSL presenta bosque mediano y alto (de 6 a 40 m) en buen estado de conservación (CONAP, 2005).

Listado de la avifauna

Se elaboró con datos de campo de un estudio base que abarcó 9 sitios y 14 muestreos, así como datos bibliográficos de otros estudios dentro del PNSL y en la zona de influencia. Además, se revisó la base de datos en línea de observaciones de aves eBird, para incluir registros válidos en la región (eBird, 2017; Sullivan et al., 2009). El estudio base se realizó en la época lluviosa, de junio a octubre de 1998 y en la época seca, de enero a abril de 1999. Se utilizaron los métodos de redes de niebla y puntos de conteo (Ralph et al., 1996), conteos en el dosel, conteos antes del amanecer (Whitacre, Jones y Sutter, 1992) y observaciones casuales. Los sitios muestredos fueron: Yaxchilán 1 y 2 (Y1, Y2), Macabilero (MC), El Limón (LM), San Francisco (SF), San Francisco guamil (SG), Los Pocitos (PC), Guayacán 1 y 2 (G1, G2) que se muestran en la Figura 1. Se muestrearon la zona núcleo o intangible y la zona de recuperación principalmente. Se incluyó bosque alto y mediano en serranías y planadas, bosque inundable y sabana. Posteriormente, se realizaron dos estudios de menor duración, en bosques asociados a cuerpos de agua y en regeneración (Morales, 2001) y en bosques maduros, potreros y lagunas del área de Guayacán (Asturias, 2013).

El área de influencia evaluada fue la región del río Usumacinta en el PNSL. Al otro lado del río, en territorio mexicano, se ubica El Monumento Natural Yaxchilán (MNY), cuya avifauna se estudió entre 1997 y 1999 (Puebla-Olivares, Rodríguez-Ayala, Hernández-Baños y Navarro, 2002). Se incluyeron registros recientes para esta región de especies accidentales, transitorias, visitantes irregulares y con poblaciones reproductivas locales (Fagan y Komar, 2016).

Aves del sotobosque

Se presentan los datos del estudio base con el método de redes neblineras para el análisis de la diversidad de las aves del sotobosque. Se utilizaron de 7 a 8 redes (12 m, 2.5 m, 36 mm) por sitio, colocadas en línea recta separadas entre sí por 12 m. Las redes estuvieron abiertas entre siete y ocho horas desde el amanecer, por tres días consecutivos. El esfuerzo de muestreo se midió según el número de redes por el total de horas por sitio y se expresó en horas red (hr), donde una red abierta durante una hora constituye una hora red. Debido a que el esfuerzo entre sitios fue diferente, se utilizó como tasa de captura el número de individuos capturados por cada 100 hr (Rougès y Blake, 2001).

La diversidad se midió por medio del número efectivo o equivalente de especies (D1), que es el número de especies igualmente comunes o con la misma abundancia dentro de una comunidad, el cual es un valor directamente comparable. (Jost y González-Oreja, 2012). Esta es una medida de diversidad verdadera, a diferencia del índice de entropía de Shannon (H’), que solamente mide aspectos relacionados pero no la diversidad misma. Se obtiene al trasformar dicho índice: D1 = exp(H’) y pondera todas las especies según sus frecuencias, sin sobrevalorar a las especies raras ni a las más comunes (Jost, 2006). Con esta medida se calcula el tamaño del efecto o la magnitud de la diferencia de la diversidad entre sitios, expresada en porcentajes (Moreno, Barragán, Pineda y Pavón, 2011). Los cálculos se realizaron con el programa SpadeR (Chao, Ma, Hsieh y Chiu, 2015), que también generó intervalos de confianza al 95 %, utilizados para la comparación estadística entre comunidades (Moreno et al., 2011).

Los análisis corresponden a cinco sitios muestreados en ambas épocas. En la serranía paralela a la ribera del río Usumacinta se ubicaron los sitios Y1 y MC a una elevación de 220 y 190 msnm respectivamente; Y2 y LM se ubicaron en una planicie a 120 y 110 msnm; mientras que SF se ubicó en otra serranía a 385 msnm. Estos sitios estaban dentro de la zona núcleo y presentaban bosque alto o mediano maduro.

Figura 1. Mapa de ubicación del Parque Nacional Sierra del Lacandón (PNSL) y de puntos de muestreo con redes neblineras según la zonificación interna del parque. Se incluye ubicación del Monumento Natural Yaxchilán (MNY) en territorio mexicano al otro lado del río Usumacinta. Sitios: Yaxchilán 1 y 2 (Y1, Y2), Macabilero (MC), El Limón (LM), San Francisco (SF), San Francisco guamil (SF), Los Pocitos (PC), Guayacán 1 y 2 (G1, G2).

Resultados y discusión

Avifauna

Dentro del PNSL se han registrado 270 especies de aves, que incluyen 212 residentes, 56 migratorias y dos con estado incierto. Además, cuatro especies se consideraron probables. En la zona de influencia se reportan 94 especies que potencialmente podrían registrarse en el PNSL. Todas estas especies se recopilaron en un listado de la avifauna del PNSL y sus alrededores que comprende 23 órdenes, 63 familias y 368 especies (Anexo 1).

Este listado compilado representa el 51% de las 724 especies de aves registradas para Guatemala (Eisermann y Avendaño, 2006), lo cual indica una alta riqueza de especies. Sin embargo, dentro del PNSL solamente se ha registrado el 37% de las especies del país, por lo que es necesario verificar las especies complementarias.

El estado de dos especies (Falco femoralis y Geothlypis tolmiei) se considera incierto, ya que su distribución no abarca el área del PNSL (Fagan y Komar, 2016). En el estudio base se reporta a F. femoralis como probable y fue confirmada posteriormente en la misma región dentro del PNSL (Asturias, 2013). Su distribución original abarca la zona vecina al PNSL en territorio mexicano y en Guatemala estaba considerada como probablemente presente (Eisermann y Avendaño, 2006; Howell y Webb, 1995). Sin embargo, recientemente se ha reportado como vagante en Petén y se sospecha su presencia para la región del PNSL (Fagan y Komar, 2016). La otra es una especie migratoria reportada en el PNSL (Morales, 2001) y en la zona de influencia, donde se registró según especímenes de museo (Puebla-Olivares et al., 2002).

La distribución original de otras especies incluye la región del PNSL (Howell y Webb, 1995) pero actualmente no abarca esta área, como Pachyramphus cinnamomeus que al parecer ha desaparecido de su rango de distribución en Guatemala (Fagan y Komar, 2016). Esta especie recientemente fue registrada en la zona de influencia del PNSL (eBird, 2017). Mientras que otras especies (Sturnella magna, Agelaius phoeniceus, Tyrannus savana, Cyanocompsa parellina, Pyrocephalus rubinus) no estaban distribuidas para esta región (Howell y Webb, 1995) y presentan una distribución actual que abarca al PNSL (Fagan y Komar, 2016).

Cuatro especies se incluyeron como probables y requieren verificación. Se sospecha que la especie Dactylortyx thoracicus pudiera estar presente en el PNSL y la distribución de Xiphocolaptes promeropirhynchus en Petén no abarca al PNSL. La especie Progne sinaloe solamente posee un reporte para el país en Petén, mientras que Podiceps nigricollis no se ha reportado en el norte de Guatemala (Fagan y Komar, 2016; Howell y Webb, 1995).

La mayoría de las especies reportadas en la zona de influencia, podrían ser detectadas en el PNSL debido a la cercanía y continuidad del ecosistema. Sin embargo, algunas especies reportadas en el MNY corresponden a especímenes de museo y no han sido detectadas nuevamente, como Icterus pectoralis colectada en 1974 o Coccyzus erythropthalmus, Glaucidium brasilianum y Melospiza lincolnii entre otras (Puebla-Olivares et al., 2002). O bien, la especie Gymnocichla nudiceps observada únicamente en 1996 y que representó una extensión muy al oeste de su rango de distribución conocido (Puebla-Olivares et al., 2002). En Guatemala esta especie no se encuentra reportada actualmente (Fagan y Komar, 2016). La especie Electron carinatum reportada para la región del río Usumacinta que abarca al PNSL (Miller y Miller, 1996) se encuentra posiblemente extinta para esta área (IUCN, 2017).

En el estudio base se reporta el posible avistamiento de dos especies de alto interés para la conservación por estar casi amenazadas (IUCN, 2017), pero debido a la carencia de evidencias no se tomaron en cuenta. Sin embargo, ambas están registradas en el MNY. En 1998 el águila arpía (Harpia harpyja) se observó en tres ocasiones en el MNY; este importante hallazgo se consideró un indicador del buen estado del bosque primario de la zona (Puebla-Olivares et al., 2002). En 2011 se obtuvo otro registro (eBird, 2017). En el PNSL se dio un posible avistamiento en la región de Yaxchilán en 1999. Para Guatemala existen tres reportes de esta especie entre 1990 y 2002 (Vargas et al., 2006), pero actualmente no se distribuye en el país (Fagan y Komar, 2016). La otra especie es el águila solitaria (Buteogallus solitarius) con un posible registro en El Limón en 1999. Su situación actual también es incierta para Guatemala (Fagan y Komar, 2016).

En el PNSL se registraron otras especies amenazadas a nivel mundial, Crax rubra y Agami agami consideradas vulnerables; cuatro especies residentes (Meleagris ocellata, Tinamus major, Spizaetus ornatus, Amazona farinosa) y tres migratorias (Hylocichla mustelina, Vermivora chrysoptera, Passerina ciris) se encuentran casi amenazadas (IUCN, 2017). La guacamaya roja (Ara macao) se encuentra en peligro de extinción local (CONAP, 2009). Mientras que dos especies (M. ocellata, Arremonops chloronotus) son endémicas de la Península de Yucatán (Eisermann y Avendaño, 2006).

El pavo ocelado (M. ocellata) fue reportado en el estudio base y en un estudio sobre fauna cinegética del PNSL (Soto, 2003). Se ha considerado probablemente extinto en la región oeste del PNSL (IUCN, 2017) y su distribución actual no abarca el área el parque, ya que solamente se sospecha su presencia en el noroeste de Petén (Fagan y Komar, 2016).

Aves del sotobosque

Se registraron 81 especies (Cuadro 1), de las cuales 24 se detectaron exclusivamente con redes neblineras; mientras que seis especies (Attila spadiceus, Automolus ochrolaemus, Pachysylvia decurtata, Lanio aurantius, Micrastur ruficollis, Pteroglossus torquatus) también se detectaron con los otros métodos (Anexo 1). En el sotobosque eventualmente se pueden capturar especies del dosel (Hawes et al., 2008), como los tucanes (P. torquatus) capturados en Y1. Sin embargo, con redes neblineras no es posible detectar todas las especies del sotobosque (Dunn y Ralph, 2004) y se requiere utilizar más métodos.

Se capturaron 902 individuos en 2326 hr. El 81 % de las capturas se obtuvo con 27 especies (33 %) que presentaron más de 10 individuos. Es decir, pocas especies fueron dominantes y la mayoría presentó pocos individuos. Este es un patrón observado en otros sotobosques tropicales (Machado y Fonseca, 2000). La especie Ceratopipra mentalis (Figura 2) fue la más abundantemente capturada, con 71 individuos (9% de las capturas), seguida por Platyrinchus cancrominus (54 = 6%) y por la especie migratoria Hylocichla mustelina (49 = 5%). En otros bosques tropicales C. mentalis también ha sido la más capturada y se sabe que realiza migraciones altitudinales según la disponibilidad de frutos (Blake y Loiselle, 1991). La mayor captura de esta especie fue en la época seca en LM, probablemente asociada a la abundancia de alimento; además, debido al relieve en el PNSL podrán ocurrir estos movimientos.

Cuadro 1. Especies, número de individuos y total de individuos por especie en orden decreciente, capturados en el Parque Nacional Sierra del Lacandón durante la época lluviosa de 1998 y seca de 1999. Sitios: Yaxchilán 1 y 2 (Y1, Y2), Macabilero (MC), El Limón (LM), San Francisco (SF), San Francisco guamil (SF), Los Pocitos (PC), Guayacán 1 y 2 (G1, G2)

LLUVIOSA
ESPECIEY1MCY2LMSFG1G2
Ceratopipra mentalis5185535
Platyrinchus cancrominus9331438
Hylocichla mustelina4
Glyphorynchus spirurus2112422
Schiffornis veraepacis3434113
Tunchiornis ochraceiceps122522
Habia fuscicauda2316152
Mionectes oleagineus241
Geothlypis formosa5104
Dendrocincla anabatina4238
Myiobius sulphureipygius12141
Dendrocincla homochroa1231291
Henicorhina leucosticta85
Xenops minutus1813212
Basileuterus culicivorus112243
Automolus ochrolaemus5415
Sittasomus griseicapillus5111213
Catharus ustulatus2
Seiurus aurocapilla17
Setophaga citrina125
Amazilia candida25
Xiphorhynchus flavigaster131
Mniotilta varia27
Sclerurus guatemalensis12211
Leptopogon amaurocephalus212
Dysithamnus mentalis22
Arremon aurantiirostris24
Onychorhynchus coronatus421
Contopus cinereus25
Setophaga magnolia13
Hylomanes momotula23
Phaethornis longirostris21
Formicarius analis3
Euphonia hirundinacea1
Myiopagis viridicata
Ramphocaenus melanurus11
Campylopterus curvipennis111
Cyanocompsa parellina122
Geotrygon montana2
Picoides fumigatus1
Chloroceryle aenea211
Rhynchocyclus brevirostris1
Terenotriccus erythrurus12
Attila spadiceus111
Helmitheros vermivorum11
Pachysylvia decurtata1
Turdus assimilis2
Dendrocolaptes sanctithomae1
Phaethornis striigularis
Amazilia tzacatl11
Eucometis penicillata1
Florisuga mellivora
Habia rubica11
Pteroglossus torquatus3
Parkesia noveboracensis3
Tolmomyias sulphurescens2
Arremonops chloronotus2
Cercomacroides tyrannina
Cyanocompsa cyanoides1
Dumetella carolinensis
Heliomaster longirostris
Malacoptila panamensis11
Manacus candei
Pheugopedius maculipectus
Uropsila leucogastra1
Anthracothorax prevostii1
Euphonia gouldi1
Geothlypis trichas
Icteria virens1
Lanio aurantius1
Leptotila verreauxi
Micrastur ruficollis
Microrhopias quixensis
Myiarchus tuberculifer1
Myiarchus tyrannulus1
Passerina cyanea
Piranga rubra
Rhytipterna holerythra
Setophaga ruticilla1
Sporophila corvina1
Vermivora cyanoptera

 

SECA
ESPECIEY1MCY2LMSFPCSGTotal
Ceratopipra mentalis355194371
Platyrinchus cancrominus18274154
Hylocichla mustelina432028849
Glyphorynchus spirurus9113239
Schiffornis veraepacis142317138
Tunchiornis ochraceiceps27443337
Habia fuscicauda1514536
Mionectes oleagineus35384434
Geothlypis formosa3511332
Dendrocincla anabatina21332331
Myiobius sulphureipygius44153531
Dendrocincla homochroa1442030
Henicorhina leucosticta32612128
Xenops minutus312226
Basileuterus culicivorus32123125
Automolus ochrolaemus221121
Sittasomus griseicapillus222121
Catharus ustulatus941117
Seiurus aurocapilla12213
Setophaga citrina211113
Amazilia candida14113
Xiphorhynchus flavigaster231112
Mniotilta varia1212
Sclerurus guatemalensis11312
Leptopogon amaurocephalus11121112
Dysithamnus mentalis13311
Arremon aurantiirostris21110
Onychorhynchus coronatus29
Contopus cinereus18
Setophaga magnolia138
Hylomanes momotula128
Phaethornis longirostris418
Formicarius analis1217
Euphonia hirundinacea56
Myiopagis viridicata516
Ramphocaenus melanurus2116
Campylopterus curvipennis25
Cyanocompsa parellina5
Geotrygon montana125
Picoides fumigatus2115
Chloroceryle aenea4
Rhynchocyclus brevirostris214
Terenotriccus erythrurus14
Attila spadiceus14
Helmitheros vermivorum114
Pachysylvia decurtata214
Turdus assimilis114
Dendrocolaptes sanctithomae113
Phaethornis striigularis1113
Amazilia tzacatl13
Eucometis penicillata23
Florisuga mellivora1113
Habia rubica13
Pteroglossus torquatus3
Parkesia noveboracensis3
Tolmomyias sulphurescens13
Arremonops chloronotus2
Cercomacroides tyrannina22
Cyanocompsa cyanoides12
Dumetella carolinensis22
Heliomaster longirostris22
Malacoptila panamensis2
Manacus candei112
Pheugopedius maculipectus112
Uropsila leucogastra1
Anthracothorax prevostii1
Euphonia gouldi1
Geothlypis trichas11
Icteria virens1
Lanio aurantius1
Leptotila verreauxi11
Micrastur ruficollis11
Microrhopias quixensis11
Myiarchus tuberculifer1
Myiarchus tyrannulus1
Passerina cyanea11
Piranga rubra11
Rhytipterna holerythra11
Setophaga ruticilla1
Sporophila corvina1
Vermivora cyanoptera11

Fuente: datos de campo.

Ceratopipra Mentalis

Figura 2. Fotografía de Ceratopipra mentalis la especie con mayor número total de capturas en el sotobosque del Parque Nacional Sierra del Lacandón durante la época lluviosa de 1998 y época seca de 1999. – Fuente: E. D. Tenez.

En la época lluviosa los mayores valores de tasas de captura y diversidad se observaron en G1 y G2 (Cuadro 2). Estos sitios se muestrearon cuando las especies migratorias ya estaban presentes, lo que incrementó sus valores. En la época seca estaban inundados y no fueron muestreados, se ubicaron en la región de Guayacán que presenta bosques inundables y sabana natural, así como presencia humana. Los valores más bajos se obtuvieron en la época seca en SF que era el sitio ubicado a mayor altitud.

Cuadro 2. Número de horas red (hr), de especies (S), de individuos (N), tasa de captura en 100 hr (TC), diversidad según el número efectivo de especies (D1) y valores totales registrados en el Parque Nacional Sierra del Lacandón durante la estación lluviosa de 1998 y seca de 1999. Sitios: Yaxchilán 1 y 2 (Y1, Y2), Macabilero (MC), El Limón (LM), San Francisco (SF), San Francisco guamil (SF), Los Pocitos (PC), Guayacán 1 y 2 (G1, G2)

LLUVIOSA
SITIOhrSNTCD1
Y118820472515
MC17624533020
Y216124704317
LM18426673621
SF19219392016
G117631753922
G216828845023
PC
SG

 

SECA
SITIOhrSNTCD1
Y116025483022
MC154361006528
Y216429885419
LM154371026624
SF15691288
G1
G2
PC16625623719
SG12627554421

 

TOTAL
SITIOhrSNTCD1
Y134834952526
MC330451534634
Y2325361584922
LM338441695029
SF34826511521
G1
G2
PC
SG

Fuente: Datos de campo.

Al comparar los sitios muestreados en ambas épocas por medio de los intervalos de confianza al 95 % (Figura 3), no se observa diferencia en la diversidad entre sitios durante la época lluviosa. En la época seca SF presentó el menor valor y fue diferente, ya que solamente se capturaron 9 especies y 12 individuos durante los tres días de muestreo. Este bajo número probablemente se debió al viento durante el muestreo, que pudo afectar la actividad de las aves, así como la detección de las redes debido a hojas secas atrapadas. El método de redes de niebla presenta varios sesgos para evaluar la abundancia relativa; por ejemplo, las condiciones climáticas afectan la detectabilidad de las especies (Remsen y Good, 1996).

A excepción de SF que redujo su diversidad en un 50 % en la época seca, en los otros sitios no existe diferencia entre épocas. Sin embargo, se observa una tendencia de incremento en la diversidad en la época seca, seguramente asociada a la presencia de especies migratorias, entre otros factores.  Según los datos totales, MC fue el sitio con la mayor diversidad seguido por LM y Y1 con los cuales no se observó diferencia. Estos sitios registraron respectivamente el 85 y 75 % de la diversidad registrada en MC. Respecto al sitio menos diverso, la diversidad de aves en MC fue 3.5 veces mayor que SF.

Se esperaba que los sitios ubicados en la planicie (LM y Y2) fueran diferentes a los de la serranía paralela al río (Y1 y MC); pero únicamente Y2 fue distinto a MC. Más bien, se observó que los sitios cercanos, independientemente del relieve, no difirieron entre sí (MC y LM; Y1 y Y2). Es decir, al parecer el relieve no tuvo un efecto lo suficientemente marcado; además, otros factores como la densidad del sotobosque, la intensidad de la pendiente, la variación en la ubicación de las redes o la dispersión de las aves podrían haber afectado. Estos cuatro sitios pertenecían a un bloque continúo de bosque alto o mediano en buen estado de conservación, es decir presentaban condiciones similares. En SF el tipo de bosque era el mismo, pero en una serranía más alta; estaba rodeado por áreas perturbadas y debido a la afectación por incendios forestales no fue posible muestrear otro sitio a esta altitud.

Según la comparación de varios disturbios, los incendios y el aislamiento de parches de bosque presentan los efectos más severos sobre las aves del sotobosque, ya que generan comunidades divergentes a las aves de bosques continuos con sotobosque conservado (Barlow, Peres, Henriques, Stouffer y Wunderle, 2006). Para evaluar el efecto final de los disturbios se deben utilizar medidas sensibles a cambios en la diversidad y que sean comparables (Jost y González-Oreja, 2012). Los resultados de estos sitios con bosque maduro pueden ser tomados como referencia o sitios control dentro del PNSL para evaluar otros bosques prístinos, o bien en regeneración.

Diversidad según el número efectivo de espacies.

Figura 3. Diversidad según el número efectivo de especies (D1 ± IC: 95%) en los sitios Yaxchilán 1 y 2 (Y1, Y2), Macabilero (MC), El Limón (LM) y San Francisco (SF), que fueron muestreados tanto en la época lluviosa de 1998 como en la época seca de 1999 en el Parque Nacional Sierra del Lacandón. Se incluyen valores totales.

 

Implicaciones para la conservación y el manejo

La región donde se ubica el PNSL constituye el límite oeste de varias especies que podrían esperarse como casuales, entre ellas Pachyramphus polychopterus (Puebla-Olivares et al., 2002), que fue fotografiada recientemente en el MNY (eBird, 2017); es decir, se han registrado más especies. Es necesario realizar nuevos inventarios ornitológicos para detectar otras especies dentro del PNSL y confirmar las ya registradas; así como búsquedas intensivas para verificar las especies probables y las reportadas en la zona de influencia y otras áreas alrededor. La avifauna debe documentarse con evidencia fotográfica, colecciones científicas y registros bioacústicos.

El PNSL debería desarrollar un programa de monitoreo para evaluar tendencias poblacionales, en especial de las comunidades de aves del sotobosque. La especie más abundantemente capturada (C. mentalis) ha sido considerada indicadora del buen estado de conservación en bosques cercanos al PNSL (González-Valdivia et al., 2012). Se esperaría que los valores de diversidad de los sitios sin intervención humana se mantengan a lo largo del tiempo, por lo que se requieren muestreos comparativos. Estos valores también sirven de referencia para evaluar sitios perturbados. En ese sentido, se sugiere realizar estudios que determinen el efecto de los incendios forestales sobre las aves y el papel de las mismas en la regeneración natural de áreas afectadas en el PNSL.

Es necesario conocer el estado poblacional de las especies amenazadas y cinegéticas, como C. rubra reportada únicamente en el estudio base del PNSL. En el estudio del MNY solamente se reporta en la época seca con individuos dispersos (Puebla-Olivares et al., 2002). La guacamaya roja en el PNSL corresponde a la subespecie con distribución más al norte (A. m. cyanoptera), que ha experimentado aislamiento genético en dos poblaciones históricamente conectadas, una en Belice y la otra en la región del sur de México y el noroeste de Petén (Britt, García y Desmond, 2014). En esta región realiza movimientos estacionales que abarcan áreas tanto en territorio guatemalteco como mexicano, según un estudio de telemetría que incluyó guacamayas del PNSL (Morales, 2002). Esto implica tomar medidas de investigación, conservación y manejo a nivel local y regional para esta especie amenazada, que en Guatemala se ha estimado que existan entre 200 a 300 individuos silvestres (Eisermann y Avendaño, 2006). Dentro del PNSL se requiere conocer su situación poblacional y distribución, aspectos biológicos básicos y la caracterización de su hábitat; además de la protección y manejo de las zonas de anidación.

El PNSL posee importancia ornitológica por su alta riqueza y diversidad, así como por la presencia de especies clave para la conservación. Además, presenta áreas como el bloque continuo de bosque alto y mediano, importantes para aves dependientes del bosque y altamente sensibles a perturbaciones, o para especies que requieren grandes extensiones de bosque. O bien, áreas como la región de Guayacán con pastizales naturales donde se distribuyen especies exclusivas. La zona de influencia también presenta zonas prístinas, donde se ha destacado la ausencia de especies como Passer domesticus asociadas al ser humano (Puebla-Olivares et al., 2002); sin embargo, esta especie se ha reportado recientemente (Fagan y Komar 2016) por lo que requiere atención. Se debe apoyar la iniciativa mundial sobre áreas de importancia para la conservación de las aves (Eisermann y Avendaño, 2007) y establecer las acciones prioritarias específicas para el PNSL en términos de protección del hábitat natural, restauración y educación.

Agradecimientos

El estudio base formó parte de la Clasificación Ecológica del PNSL financiada TNC USAID. Agradezco especialmente a C. Marroquín y G. López por su asistencia en el campo. A M. V. Centeno, J. F. Hernández, R. Herrera y J. M. Mora por sus asesorías y revisiones. Por sus comentarios al presente estudio, agradezco a A. L. Grajeda y a los revisores anónimos y al comité editorial; a M. F. Asturias por su colaboración y a O. Machuca por apoyo técnico. A R. Leonardo y L. Masaya de Fundación Defensores de la Naturaleza por todo su apoyo.

Literatura citada

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Anexo 1

Listado compilado de la avifauna registrada en el Parque Nacional Sierra del Lacandón (PNSL) y su zona de influencia en el río Usumacinta (AI). Se incluye el estado dentro del PNSL (E) y el tipo de registro.

ORDEN/FAMILIA/Especie1PNSL2AI3E4
TINAMIFORMES
TINAMIDAE
Tinamus majorP,AR
Crypturellus souiCR
Crypturellus cinnamomeusB2B3?,r
Crypturellus boucardiP,AR
ANSERIFORMES
ANATIDAE
Dendrocygna autumnalis CR
Cairina moschataB1,B2R
Spatula discorsCV
Spatula clypeataB4VI
Aythya affinisB4VI
Nomonyx dominicusB4Va
GALLIFORMES
CRACIDAE
Ortalis vetulaP,A,DR
Penelope purpurascensP,A,DR
Crax rubraP,AR
ODONTOPHORIDAE
Dactylortyx thoracicus?C?
Odontophorus guttatusAR
PHASIANIDAE
Meleagris ocellataC,B5?,r
PODICIPEDIFORMES
PODICIPEDIDAE
Tachybaptus dominicusCR
Podilymbus podicepsCV
Podiceps nigricollis?B2?
COLUMBIFORMES
COLUMBIDAE
Patagioenas cayannensisB1R
Patagioenas speciosaP,A,DR
Patagioenas flavirostrisPR
Patagioenas nigrirostrisP,A,DR
Columbina minutaB1R
Columbina talpacotiCR
Claravis pretiosaCR
Geotrygon montanaP,R,AR
Leptotila verreauxiP,RR
Leptotila cassiniiB3R
Leptotila plumbeicepsB1R
Zenaida asiaticaIR
CUCULIFORMES
CUCULIDAE
Piaya cayanaP,DR
Coccyzus americanusB3T
Coccyzus erythropthalmusB3?,t
Tapera naeviaP,AR
Dromococcyx phasianellusCR
Crotophaga sulcirostrisCR
CAPRIMULGIFORMES
CAPRIMULGIDAE
Lurocalis semitorquatusB3,B6?,r
Chordeiles acutipennisCV
Nyctidromus albicollisAR
NYCTIBIIFORMES
NYCTIBIIDAE
Nyctibius grandisB7,IR
APODIFORMES
APODIDAE
Streptoprocne zonarisDR
Chaetura vauxiIR
Panyptila cayennensisCR
TROCHILIDAE
Florisuga mellivoraRR
Phaethornis longirostrisP,RR
Phaethornis striigularisRR
Heliothryx barrotiB3R
Anthracothorax prevostiiRR
Lophornis helenaeB4RL
Heliomaster longirostrisRRL
Archilochus colubrisB2V
Chlorostilbon canivetii B2R
Phaeochroa cuvieriiCR
Campylopterus curvipennisRR
Campylopterus hemileucurusB4RL
Eupherusa eximiaB3Va
Amazilia candidaRR
Amazilia cyanocephalaB4RL
Amazilia tzacatlRR
Amazilia yucatanensisB3R
GRUIFORMES
RALLIDAE
Laterallus ruberIR
Aramides albiventrisB1R
Porphyrio martinicusIV
Gallinula galeataB1V
Fulica americanaIV
HELIORNITHIDAE
Heliornis fulicaB1R
ARAMIDAE
Aramus guaraunaB1,B2R
CHARADRIIFORMES
CHARADRIIDAE
Charadrius collarisIV
Charadrius vociferusIV
JACANIDAE
Jacana spinosaCR
SCOLOPACIDAE
Calidris himantopusB4VI
Calidris minutillaIV
Calidris fuscicollisB4T
Actitis maculariusCV
Tringa solitariaIV
Tringa melanoleucaB3V
Phalaropus tricolor B4T
LARIDAE
Leucophaeus atricillaB3V
CICONIIFORMES
CICONIIDAE
Mycteria americanaIR
SULIFORMES
PHALACROCORACIDAE
Phalacrocorax brasilianusCR
ANHINGIDAE
Anhinga anhingaCR
PELECANIFORMES
PELECANIDAE
Pelecanus erythrorhynchosI?
Pelecanus occidentalisCVa
ARDEIDAE
Botaurus pinnatusIR
Ixobrychus exilisB1?,r
Tigrisoma mexicanumCR
Ardea herodiasCV
Ardea albaCR
Egretta thulaCR
Egretta caeruleaCV
Egretta tricolorB2V
Egretta rufescensB4Va
Bubulcus ibisCR
Butorides virescensCR
Agamia agamiA,C?,r
Nycticorax nycticoraxB3T
Nyctanassa violaceaIV
Cochlearius cochleariusCR
THRESKIORNITHIDAE
Platalea ajajaIB4VI
CATHARTIFORMES
CATHARTIDAE
Coragyps atratusP,DR
Cathartes auraP,DR
Cathartes burrovianusB2R
Sarcoramphus papaP,DR
ACCIPITRIFORMES
PANDIONIDAE
Pandion haliaetusCV,T
ACCIPITRIDAE
Leptodon cayanensisP,DR
Chondrohierax uncinatusCR
Elanoides forficatusDVR
Elanus leucurusIR
Rostrhamus sociabilisCR
Harpagus bidentatusDR
Ictinia mississippiensisIT
Ictinia plumbeaP,DVR
Busarellus nigricollisIR
Circus hudsoniusC?,r
Accipiter cooperiiIV
Accipiter bicolorIR
Geranospiza caerulescens DV
Buteogallus anthracinusB2B3RL
Buteogallus urubitingaP,A,DR
Buteogallus solitarius?CB3?
Rupornis magnirostrisP,DR
Pseudastur albicollisP,DR
Buteo plagiatusDR
Buteo platypterusIV
Buteo brachyurusB2R
Harpia harpyja?CB3,I?
Spizaetus tyrannusP,DR
Spizaetus ornatusP,DR
Spizaetus melanoleucusB2?,r
STRIGIFORMES
TYTONIDAE
Tyto albaAR
STRIGIDAE
Megascops guatemalaeAR
Lophostrix cristataA?,r
Bubo virginianusB4RL
Glaucidium griseicepsB1RL
Glaucidium brasilianumB3R
Ciccaba virgataAR
Ciccaba nigrolineataAR
TROGONIFORMES
TROGONIDAE
Trogon massenaP,A,DR
Trogon melanocephalusP,A,DR
Trogon caligatusPR
Trogon collarisP,A,DR
CORACIIFORMES
MOMOTIDAE
Hylomanes momotulaP,R,AR
Momotus lessoniiP,AR
Electron carinatum?B6?,r
ALCEDINIDAE
Megaceryle torquataCR
Megaceryle alcyonB2V
Chloroceryle amazonaB3R
Chloroceryle americanaCR
Chloroceryle aeneaRR
PICIFORMES
BUCCONIDAE
Notharchus hyperrhynchusP,DR
Malacoptila panamensisP,RR
GALBULIDAE
Galbula ruficaudaP,AR
RAMPHASTIDAE
Aulacorhynchus prasinusIR
Pteroglossus torquatusP,R,A,DR
Ramphastos sulfuratusP,DR
PICIDAE
Melanerpes pucheraniCR
Melanerpes aurifronsP,DR
Picoides scalarisB4RL
Picoides fumigatusP,R,DR
Colaptes rubiginosusCR
Celeus castaneusPR
Dryocopus lineatusPR
Campephilus guatemalensisP,DR
FALCONIFORMES
FALCONIDAE
Herpetotheres cachinnansP,DR
Micrastur ruficollisP,R,A,DR
Micrastur semitorquatusP,A,DR
Caracara cheriwayIV
Falco sparveriusB2V
Falco columbariusB4VI,T
Falco femoralis?C,B2?
Falco rufigularisP,DR
Falco deiroleucusB3?,r
Falco peregrinusDT
PSITTACIFORMES
PSITTACIDAE
Eupsittula nanaP,DR
Ara macaoPR
Pyrilia haematotisP,DR
Pionus senilisP,A,DR
Amazona albifronsPR
Amazona autumnalisPR
Amazona farinosaPR
PASSERIFORMES
THAMNOPHILIDAE
Taraba majorB2R
Thamnophilus doliatusPR
Dysithamnus mentalisP,RR
Microrhopias quixensisP,RR
Cercomacroides tyranninaP,RR
Gymnocichla nudicepsB3?
GRALLARIIDAE
Grallaria guatimalensisB3?,r
FORMICARIIDAE
Formicarius analisP,R,AR
FURNARIIDAE
Sclerurus guatemalensisP,R,AR
Sittasomus griseicapillusP,RR
Dendrocincla homochroaP,RR
Dendrocincla anabatinaP,R,AR
Glyphorynchus spirurusP,RR
Dendrocolaptes sanctithomaeP,RR
Xiphocolaptes promeropirhynchusB2?
Xiphorhynchus flavigasterP,R,AR
Lepidocolaptes souleyetiiP,AR
Xenops minutusP,RR
Automolus ochrolaemusP,R,A,DR
Synallaxis erythrothoraxB1R
TYRANNIDAE
Ornithion semiflavumCR
Camptostoma imberbeB1R
Myiopagis viridicataRR
Mionectes oleagineusP,R,DR
Leptopogon amaurocephalusRR
Zimmerius vilissimusB4RL
Oncostoma cinereigulareB2R
Poecilotriccus sylviaB1R
Todirostrum cinereumCR
Rhynchocyclus brevirostrisRR
Tolmomyias sulphurescensRR
Platyrinchus cancrominusP,RR
Onychorhynchus coronatusRR
Terenotriccus erythrurusRR
Myiobius sulphureipygiusP,RR
Contopus virensB2T
Contopus cinereusRR
Empidonax flaviventrisB3V
Empidonax virescensB3T
Empidonax trailliiB3V
Empidonax minimusB3V
Pyrocephalus rubinusCR
Attila spadiceusP,R,A,DR
Rhytipterna holerythraP,R,DR
Myiarchus tuberculiferP,R,DR
Myiarchus crinitusB2V
Myiarchus tyrannulusP,R,DR
Pitangus sulphuratusP,DR
Megarynchus pitanguaB2R
Myiozetetes similisCR
Myiodynastes luteiventris DVR
Legatus leucophaiusB3VR
Tyrannus melancholicusPR
Tyrannus couchiiB2R
Tyrannus savanaCR
TITYRIDAE
Schiffornis veraepacisP,RR
Tityra semifasciataP,DR
Tityra inquisitorB2R
Pachyramphus cinnamomeusP,D,B1B3,I?,r
Pachyramphus polychopterusI?
Pachyramphus majorCR
Pachyramphus aglaiaeB1,B2R
COTINGIDAE
Cotinga amabilisDR
Lipaugus unirufusB3R
PIPRIDAE
Manacus candeiP,RR
Ceratopipra mentalisP,RR
LANIIDAE
Lanius ludovicianusB3?
VIREONIDAE
Vireolanius pulchellusP,A,DR
Tunchiornis ochraceicepsP,RR
Pachysylvia decurtataP,R,A,DR
Vireo griseusB1,B2V
Vireo flavifronsB2V
Vireo solitariusB3?
Vireo philadelphicusB3V
Vireo gilvusB4VI
Vireo olivaceusP,A,DT
Vireo flavoviridisB3VR
CORVIDAE
Psilorhinus morioP,A,DR
Cyanocorax yncasB3R
HIRUNDINIDAE
Progne sinaloae?B2?
Progne chalybeaIVR
Tachycineta bicolorIV
Tachycineta albilineaCR
Stelgidopteryx serripennisCR
Petrochelidon pyrrhonotaCT
Hirundo rusticaB2V
TROGLODYTIDAE
Microcerculus philomelaB4RL
Troglodytes aedonIR
Thryothorus ludovicianusB3?,r
Campylorhynchus zonatusI?,r
Pheugopedius maculipectusP,R,AR
Uropsila leucogastraP,RR
Henicorhina leucostictaP,RR
POLIOPTILIDAE
Ramphocaenus melanurusP,R,AR
Polioptila caeruleaB2V
Polioptila plumbeaP,DR
TURDIDAE
Catharus mexicanusB4RL
Catharus ustulatusP,RT,V
Hylocichla mustelinaP,R,AV
Turdus grayiCR
Turdus assimilisRR
MIMIDAE
Dumetella carolinensisP,RV
PASSERIDAE
Passer domesticus B4RL
FRINGILLIDAE
Euphonia affinisCR
Euphonia hirundinaceaP,R,DR
Euphonia gouldiRR
Spinus psaltriaB4Va
PASSERELLIDAE
Arremon aurantiirostrisP,RR
Arremonops chloronotusP,RR
Melospiza lincolniiB3?
ICTERIIDAE
Icteria virensRV
ICTERIDAE
Sturnella magnaCR
Amblycercus holosericeusCR
Psarocolius wagleriB3R
Psarocolius montezumaP,A,DR
Icterus prosthemelasDR
Icterus spuriusB1,B2V
Icterus cucullatusB3Va
Icterus chrysaterB4Va
Icterus mesomelasCR
Icterus bullockiiB4VI
Icterus pectoralisB3?
Icterus gularis B3RL
Icterus galbulaDV
Agelaius phoeniceusCR
Molothrus aeneusIR
Molothrus oryzivorusI?,r
Dives divesCR
Quiscalus mexicanusCR
PARULIDAE
Seiurus aurocapillaP,RV
Helmitheros vermivorumRV
Parkesia motacillaB2V
Parkesia noveboracensisP,RV
Vermivora chrysopteraB1V
Vermivora cyanopteraRV
Mniotilta variaP,RV
Protonotaria citreaCV
Oreothlypis peregrinaIV
Oreothlypis ruficapillaB4VI
Geothlypis poliocephalaCR
Geothlypis tolmieiB1B3?
Geothlypis philadelphiaB4T
Geothlypis formosaP,R,AV
Geothlypis trichasRV
Setophaga citrinaP,RV
Setophaga ruticillaP,R,DV
Setophaga pitiayumiB3RL
Setophaga magnoliaP,R,DV
Setophaga castaneaB3?,t
Setophaga petechiaB1,B2V
Setophaga pensylvanicaB3V
Setophaga caerulescensB4VI
Setophaga virensB2V
Basileuterus culicivorusP,R,AR
Cardellina pusillaCV
CARDINALIDAE
Piranga rubraP,R,DV
Piranga ludovicianaB1Va
Piranga leucopteraB4RL
Habia rubicaRR
Habia fuscicaudaP,R,AR
Caryothraustes poliogasterP,DR
Pheucticus chrysopeplusB3RL
Pheucticus ludovicianusB1,B2V
Granatellus sallaeiB1R
Amaurospiza concolorB3?
Cyanocompsa cyanoidesP,RR
Cyanocompsa parellinaP,RR
Passerina cyaneaRV
Passerina cirisB1V
THRAUPIDAE
Thraupis episcopusCR
Thraupis abbasPR
Tangara larvataP,DR
Chlorophanes spizaDR
Volatinia jacarinaB1,B2R
Eucometis penicillataRR
Lanio aurantiusP,R,A,DR
Ramphocelus sanguinolentusCR
Ramphocelus passeriniiCR
Cyanerpes cyaneusP,DR
Coereba flaveolaB1R
Tiaris olivaceusB2R
Sporophila funereaIR
Sporophila corvinaCR
Sporophila torqueolaP,RR
Saltator atricepsCR
Saltator maximusB1R
Saltator coerulescensB1,B2R

1 Nomenclatura taxonómica según AOU 2017: http://checklist.aou.org/taxa/

2 Registradas por puntos de conteo (P), redes neblineras (R), conteos antes del amanecer (A), en el dosel (D) y observaciones casuales (C). Registro bibliográfico: Morales, 2001 (B1), Asturias, 2013 (B2), Soto, 2003 (B5), Eisermann y Avendaño, 2006 (B7). Registro de eBird (I). Posible avistamiento (?C, ?B2).

3 Registro por: Puebla-Olivares et al., 2002 (B3), Fagan y Komar, 2016 (B4), Miller y Miller, 1996 (?B6), eBird (I).

4 Según Fagan y Komar (2016): residente permanente (R), residente local (RL), visitante no reproductivo (V), visitante reproductivo (VR), visitante irregular (VI), transitorio (T), vagante (Va), estado incierto par el PNSL (?). Según Howell y Webb (1995): residente (r), transitorio (t).

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ICC

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